ACANTHOCÉPHALES

ACANTHOCÉPHALES

Les Acanthocéphales sont des Vers, parasites à tous les stades de leur existence. Leur corps, dépourvu de cœlome, se compose d’une partie antérieure exsertile, armée de crochets (rostre), servant d’organe de fixation, suivie d’une partie postérieure (tronc) aplatie, sauf après la mort. La paroi du corps, de nature complexe, possède une structure syncytiale, car les cellules ne paraissent pas délimitées les unes des autres. Elle délimite une cavité dépourvue de revêtement endothélial (pseudocœlome), qui renferme les organes reproducteurs. Les sexes sont séparés. Mâle et femelle ont une extrémité postérieure de structure différente: il y a dimorphisme sexuel (fig. 1). Les œufs possèdent plusieurs enveloppes et renferment un embryon (acanthor ) au moment de la ponte. Le développement comporte des métamorphoses et le cycle évolutif exige des hôtes successifs dont le premier, toujours un Arthropode, est indispensable. Les vers adultes habitent exclusivement l’instestin de vertébrés.

Les Acanthocéphales occupent une position isolée parmi les Vers. Ils ont été rapprochés successivement des Nématodes, des Cestodes et des Priapuliens. On s’accorde aujourd’hui à les placer dans un embranchement indépendant.

1. Morphologie

Rostre

Toujours plus court que le tronc, il est le plus souvent cylindrique, parfois globulaire. Il est armé de crochets à pointes recourbées, immobiles, insérées dans sa paroi. Les crochets sont disposés en quinconce, et leur taille diminue d’avant en arrière. Le rostre peut être complètement invaginé dans une poche musculaire qui s’enfonce dans le tronc et sépare le rostre du pseudocœlome. Cette poche renferme un gros ganglion basal, centre nerveux d’où partent les fibres innervant le rostre et le tronc (fig. 1).

Tronc

La paroi du corps, épaisse, est formée par une couche syncytiale. Elle couvre aussi le rostre où elle est, cependant, moins compliquée. À la surface, on distingue une cuticule, sous laquelle se trouve un hypoderme, dont la partie interne présente un système de canaux longitudinaux et circulaires. Il y circule un liquide riche en protéines, se déplaçant continuellement, grâce aux contractions du tronc. Ce liquide proviendrait des substances absorbées et synthétisées par la paroi du corps qui joue ainsi le rôle de l’intestin manquant. Cette couche renferme aussi les noyaux du syncytium qui sont relativement peu nombreux et toujours très grands chez les formes larvaires. Par la suite, chez les Eoacanthocéphales et les Archiacanthocéphales, les noyaux s’allongent ou se ramifient, augmentant de taille dans les proportions extraordinaires: chez Macracanthorhyncus hirudinaceus qui mesure 650 mm de long, les noyaux s’allongent jusqu’à atteindre 3 à 5 mm. Par contre, chez les Palaeacanthocéphales, les noyaux larvaires se fragmentent et sont distribués dans tout l’hypoderme.

Font encore partie du système tégumentaire, deux organes allongés (lemnisques), qui prennent naissance à la jonction du rostre et du tronc. De forme généralement cylindrique, ils flottent librement dans le pseudocœlome (fig. 1). Les lemnisques assurent le passage des substances entre le réseau vasculaire hypodermique et le liquide du pseudocœlome.

En effet la couche tégumentaire se trouve séparée du pseudocœlome par une couche syncytiale de muscles.

Organes reproducteurs

Ils sont toujours contenus dans deux sacs ligamentaires attachés respectivement aux deux extrémités du pseudocœlome. Dans la plupart des cas, cependant, la paroi des sacs se déchire au cours du développement des glandes génitales et il n’en reste qu’un ligament.

Chez les mâles, il y a toujours deux testicules ovalaires qui débouchent dans un canal déférent s’ouvrant par un conduit musculaire à la base d’une papille (pénis). Celle-ci se trouve au centre de la bourse copulatrice située à l’extrémité postérieure du corps. Elle recueille directement la sécrétion des glandes copulatrices qui maintient le contact des deux sexes lors de la copulation. L’évagination de la bourse copulatrice serait assurée par la contraction d’une volumineuse poche (poche de Saeftigen, fig. 1 a).

L’appareil reproducteur femelle est plus compliqué, parce que l’ovaire se fragmente très tôt en amas d’oogonies (sphères ovariennes), qui flottent librement dans le pseudocœlome lorsque les sacs ligamentaires se déchirent. Les organes sexuels sont constitués par une sorte de coupe, en forme de cloche renversée (cloche utérine), qui communique avec l’utérus. Ce dernier, un canal à paroi musculaire, débouche à l’extrémité postérieure du corps par un court segment, le vagin. L’ouverture élargie de la cloche utérine se trouve directement dans la cavité pseudocœlomique, tandis qu’à sa base débouchent des cellules de nature problablement glandulaire. Dans cette même région se trouve un appareil sélectionneur des œufs qui ne laisse passer dans l’utérus que les œufs complètement formés et qui refoule les autres dans la cavité pseudocœlomique où s’achèvera leur formation (fig. 1 b).

Il existe deux types d’œufs: les uns à enveloppes allongées aux deux pôles, qui correspondent à des espèces avec cycle évolutif aquatique (fig. 2 a), et les autres, à enveloppes épaisses, granulaires, caractéristiques des espèces à cycle terrestre (fig. 2 b). L’œuf pondu renferme toujours le premier stade larvaire, l’acanthor, dont l’extrémité antérieure est munie d’une couronne de petites épines. La surface du corps de l’acanthor est également spinulée (fig. 3 a).

2. Biologie

L’acanthor contenu dans l’œuf ne peut poursuivre son développement que si l’œuf est mangé par un Arthropode. C’est dans l’intestin de cet hôte intermédiaire que l’œuf éclôt, et que, grâce à ses épines, l’acanthor traverse la paroi de l’intestin. La larve grandit dans la cavité du corps, se différencie, et parvient finalement au stade de larve infestante dont le rostre est complètement rétracté dans le tronc, au travers duquel on distingue déjà les ébauches des organes reproducteurs. Cette larve se trouve à l’intérieur d’un kyste réactionnel produit par l’hôte, et demeurera vivante aussi longtemps que celui-ci (fig. 3 b). Absorbée par un vertébré, la larve se dégage de son enveloppe. Le rostre s’évagine et s’enfonce dans la paroi de l’intestin, fixant ainsi le ver qui deviendra adulte. Il s’ensuit que l’hôte intermédiaire est indispensable au développement de la larve infestante. Mais il arrive aussi, si cette dernière est mangée par un vertébré autre que l’hôte normal, que la larve ne se fixe pas dans l’intestin, mais en traverse la paroi pour se loger dans la cavité péritonéale où elle demeure néanmoins infestante. Cet hôte intermédiaire potentiel n’est donc pas indispensable dans le cycle, on le désigne sous le nom d’hôte d’attente (fig. 4).

Cycles évolutifs

Dans les conditions les plus favorables pour le déroulement d’un cycle évolutif, les hôtes intermédiaires et définitifs vivent dans le même milieu écologique, où le premier est mangé par le second. Selon le milieu dans lequel vivent les hôtes, on distinguera les cycles aquatiques et les cycles terrestres.

Chez plusieurs espèces parasites de poissons marins ou d’eau douce, l’hôte intermédiaire est un petit crustacé amphipode (Gammarus ), qui est ensuite mangé par le poisson. Cependant l’espèce Corynosoma semerme se rencontre chez plusieurs oiseaux marins et chez les phoques. L’hôte intermédiaire est encore un crustacé amphipode, mais les probabilités qu’un oiseau ou un phoque avale ces crustacés sont assez faibles. Elles sont cependant fortement accrues par la présence d’un hôte d’attente, un poisson, qui accumule dans son organisme les larves infestantes, en se nourrissant de crustacés. Sans être indispensable au développement larvaire, l’hôte d’attente favorisera l’infestation de plusieurs hôtes définitifs piscivores, et, partant, une dissémination plus grande des parasites.

Dans les cycles terrestres, l’hôte intermédiaire est en général un insecte ou, plus rarement, un cloporte (Crustacé isopode). Mais l’hôte d’attente est devenu quasi indispensable au déroulement normal du cycle. Par exemple, le genre Centrorhynchus parasite des oiseaux rapaces, l’hôte intermédiaire est un insecte (en Afrique, un Acridien), mais on rencontre la larve infestante chez plusieurs espèces de petits mammifères insectivores, et même des amphibiens, dont se nourrissent habituellement les rapaces.

Relations des vers adultes avec leurs hôtes

Le mode de fixation si particulier des vers adultes dans la paroi intestinale de l’hôte définitif semble impliquer qu’ils ne s’en détacheront plus. Ce n’est cependant pas toujours le cas, car le rostre, une fois fixé, peut s’invaginer. Les crochets recourbés sont ainsi retirés des tissus sans provoquer de lésions. Ceci se confirme d’ailleurs dans la plupart des cas sur les coupes histologiques. Parfois, l’hôte réagit en isolant le rostre au moyen d’une épaisse capsule conjonctive, qui peut même être visible sur la face péritonéale de l’intestin. L’intensité de la réaction est en rapport avec l’intensité de l’infestation, et peut-être aussi avec la nature de l’hôte, qui peut opposer une certaine accoutumance aux parasites.

Les poissons sont parasités par 65 p. 100 des genres d’Acanthocéphales, et les vertébrés terrestres par 14 p. 100 seulement: le reste se rencontre chez les oiseaux et des mammifères aquatiques. La répartition des espèces chez leurs hôtes dépend essentiellement de leur association dans un même milieu avec les hôtes intermédiaires.

On admet que les Acanthocéphales sont des parasites relativement récents, qui n’ont pas encore établi avec leurs hôtes définitifs des associations physiologiques durables.

3. Systématique

En se basant sur la disposition du réseau vasculaire, la structure des noyaux tégumentaires, le type d’insertion des crochets sur le rostre, et la structure de la poche musculaire dans laquelle il se rétracte, il est possible de distinguer les trois ordres des Eoacanthocéphales, Palaeacanthocéphales et Archiacanthocéphales, renfermant une vingtaine de familles et près de cent genres. Les deux premiers ordres ont des cycles évolutifs aquatiques, tandis que le dernier possède un cycle terrestre.

acanthocéphales [ akɑ̃tosefal ] n. m. pl.

• 1839; du gr. akantha « épine » et -céphale

♦ Zool. Embranchement de vers nématodes qui, à l'état larvaire, sont parasites des insectes, des crustacés et des petits mammifères et, à l'état adulte, du tube digestif des animaux (surtout porc) et de l'homme. — Au sing. Un acanthocéphale.

acanthocéphales [akɑ̃tosefal] n. m. pl.

ÉTYM. 1839, en parlant de certains vers nématodes; de acantho-, et -céphale.

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♦ Zool. Embranchement de vers acoelomates, parasites, à l'état larvaire, des insectes, des crustacés et des petits mammifères, et, à l'état adulte, du tube digestif des animaux (surtout du porc) et de l'homme. — Au sing. || Un acanthocéphale.

Encyclopédie Universelle. 2012.